有性繁殖是生命世界的主流。与高等动物性别相对固定不同，植物的“性别表现”可谓花样百出。然而，为了最大限度地促进不同个体间的杂交，避免“近亲结婚”，一些植物演化出了与动物类似的雌雄单性的策略—即一株植物只开雌花，另一株只开雄花。虽然这类植物在种类上不算多数，但它们却广泛分布在超过一半的被子植物科中，说明这种策略在演化史上独立发生了许多次。近十年来，随着基因测序技术的飞速发展，科学家们得以深入解析许多植物的性别决定机制和性染色体演化。

　　植物的性别决定方式主要有三种：XY型、ZW型和UV型。其中，XY型最为常见。顾名思义，雄性个体携带X和Y两种不同的性染色体，而雌性则有两条X染色体。在植物中，XY型性染色体的形成可以经历三种主要途径(图1-A)：同型性染色体阶段—X和Y染色体仍很相似，大部分区域可以自由重组;异型性染色体阶段，Y染色体可能因为长期缺乏重组而积累突变、重复序列或转座元件，并且发生基因丢失，最终变得巨大或退化。

　　在石竹科的蝇子草属(Silene)植物中，科学家详细研究了巨型Y染色体的起源与演化。以Silene latifolia为例，它的Y染色体约有5.1亿碱基(510 Mb)，比许多植物整个基因组还大。研究发现，该物种的X和Y染色体之间的重组抑制并非一次发生，而是逐步形成，就像地质学中的地层一样，留下了清晰的“演化层”。根据同源基因的比较，三个演化层的分化时间分别约为1180万年、540万年和440万年前。在最古老的一层中，Y染色体上超过70%的基因已经丢失，而靠近假常染色体区域(PAR)的基因则保存得较好。

　　经典模型认为，植物性别的形成通常需要两个关键突变：一个突变促进雄蕊发育(雄性功能);另一个突变抑制雌蕊发育(雌性功能)。在Silene latifolia中，科学家找到了与这两个功能相对应的候选基因—SlCLV3(雌蕊抑制因子)和TWD1等(雄蕊促进因子)。这证实了“两次突变模型”在植物雌雄异株形成中的合理性。

　　基于这些发现，科学家提出了Silene latifolia Y染色体逐步演化的模型(图1-B)：最初，性别决定基因和某些相关基因都位于一个普通的染色体上，还能自由交换基因。为了将有利的基因组合“捆绑”在一起，自然选择首先“冻结”了核心区域(演化层S1)的基因交流。随后，这种“冻结”效应像涟漪一样向外扩张，每一次扩张都伴随着染色体结构的重排。每一个新形成的“演化层”都开始显现退化的迹象：转座元件大量堆积、有用基因逐渐丢失、重复序列不断扩张，最终塑造了我们今天看到的庞大而复杂的Y染色体结构(见图1-B)。

　　植物性染色体的研究已达到与动物系统相当的精细水平。科学家们越来越认识到，性染色体的演化并非单一模式，而是一个由多种途径、不同时间尺度和复杂机制共同塑造的动态过程。在这其中，仍有若干关键问题尚待解决。(1)基因剂量补偿问题：在动物中，通常存在平衡性染色体基因表达的机制，但在植物中，这种补偿机制是否普遍存在仍不清楚。(2)性别拮抗选择的证据缺乏：在理论上，性别相关基因之间的“冲突”被认为推动了重组抑制的产生，但植物中的直接证据十分有限。(3)XY与ZW系统的演化偏向：被子植物中既有雄性异配型(XY)也有雌性异配型(ZW)，但为何某些谱系偏向某一种系统，仍是一个谜。未来，随着更多植物物种的基因组被测序，研究者将进一步揭示植物性别决定和性染色体的演化规律。这不仅有助于我们更深入地理解生命多样性的起源，也将为关键农作物的育种和气候变化下物种存续提供新的启示。

　　相关研究结果以“Understanding the evolution of giant Y chromosomes and sex determination mechanisms in plants” 为题，作为评论文章发表在学术期刊Science China. Life Science(《中国科学：生命科学》)上。中国科学院华南植物园袁帅副研究员为论文第一作者，袁帅副研究员和罗世孝研究员为论文共同通讯作者。文章链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s11427-025-3080-2

　　图1. XY系统中Y染色体的演化路径，包括巨型Y染色体形成途径。(A)Y染色体的三种广义演化路径;(B)Silene latifolia 巨型Y染色体形成过程示意图。