筋骨草属(Ajuga L.)是唇形科筋骨草亚科的重要类群，全球约69种，大多数为多年生草本植物，广泛分布于欧亚大陆，并延伸至非洲和澳大拉西亚。筋骨草属植物具有重要的药用和园林应用价值，在亚洲和欧洲传统医学中已有数百年的应用历史;部分种类，如匍匐筋骨草(Ajuga reptans L.)，广泛应用于庭院绿化、林下地被、岩石园及城市景观建设。

　　尽管筋骨草属具有重要的经济和药用价值，但由于其生态适应性广、形态变异丰富(图1)，长期以来一直是唇形科植物分类学研究中的疑难类群，其系统分类与演化历史存在诸多争议。迄今为止，尚缺乏覆盖全球物种的系统发育研究和全面的分类学修订，这在很大程度上限制了对该属物种多样性形成及演化历史的深入认识。

　　中国科学院昆明植物研究所向春雷研究团队聚焦唇形科植物分类与系统学研究。前期，研究团队构建了筋骨草亚科较为完善的系统发育框架，厘清了该亚科主要支系间的系统演化关系(Xiang et al.，2018，Taxon)。在此基础上，研究团队开展了广泛的野外科学考察，并赴乌兹别克斯坦、土耳其等国家开展合作研究和标本采集，在全球范围内对筋骨草属进行了全面的取样。

　　为揭示筋骨草属的演化历史，研究团队首先利用基因组浅层测序技术，对代表物种开展了叶绿体系统发育基因组学研究。研究解析了筋骨草属叶绿体基因组的结构特征、序列变异等进化规律，筛选出多个高变异分子标记，为后续全球系统发育研究提供了关键的分子标记和数据基础。相关研究成果以Plastome evolution and phylogenomic relationships in Ajuga (Lamiaceae, Ajugoideae)为题发表于BMC Plant Biology，中国科学院昆明植物研究所硕士研究生李书汉为论文第一作者，来自河南师范大学、英国皇家植物园邱园、澳大利亚悉尼植物园等单位的科研人员共同参与了本研究。

　　在此基础上，研究团队进一步整合叶绿体DNA分子标记和核糖体DNA序列数据，对采自12个国家的51个物种开展了全球系统发育分析。研究结果强烈支持筋骨草属为单系类群，并揭示该属可划分为两个演化分支。两个分支在地理分布格局及花冠上唇形态、轮伞花序的花数等关键形态性状上具有较高的一致性(图2)，为重建筋骨草属属下分类提供了演化框架。然而，传统基于形态特征建立的组、亚组等分类系统均未获得分子系统学支持，表明该属亟须开展全面的分类学修订。研究还发现，核基因与叶绿体基因构建的系统树存在一定程度的不一致，推测可能与历史杂交、叶绿体捕获、谱系不完全分选等演化过程有关，提示未来仍需结合核基因组数据进一步揭示该属复杂的演化历史(Zhao et al., Taxon)。

　　该研究首次构建了筋骨草属全球尺度的系统发育框架，确认了该属的单系性，厘清了主要演化支系及其形态演化规律，为筋骨草属分类系统重建奠定了坚实基础，也为筋骨草亚科化研究以及药用植物资源的物种鉴定、资源保护与开发利用提供了重要的理论依据。研究成果以A first global phylogeny of Ajuga (Lamiaceae, Ajugoideae): implications for taxonomy and evolutionary insights为题发表于国际植物分类学会会刊Taxon。中国科学院昆明植物研究所已出站博士后、现中国科学院成都生物研究所助理研究员赵飞博士和土耳其卡利卡特大学的Ferhat Celep教授为论文共同第一作者，土耳其巴勒克艾西尔大学Tuncay Dirmenci教授和中国科学院昆明植物研究所向春雷研究员为共同通讯作者。来自澳大利亚悉尼植物园、美国内布拉斯加大学、乌兹别克斯坦科学院植物研究所等单位的科研人员共同参与了本研究。

　　上述研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项(B类)、中国科学院访问学者等项目的资助。

　　文章链接

　　文章链接

　　图1 筋骨草属物种形态特征

　　A–L, 筋骨草组Ajuga sect. Ajuga; M–Q, 地松筋骨草组A. sect. Chamaepithys Benth. A, 九味一枝蒿A. bracteosa Wall. ex Benth.; B, 弯花筋骨草A. campylantha Diels; C, 筋骨草A. ciliata Bunge; D, 痢止蒿A. forrestii Diels; E, 欧洲筋骨草A. genevensis L.; F, 匍枝筋骨草A. lobata D.Don; G, 白苞筋骨草A. lupulina Maxim.; H, 大籽筋骨草A. macrosperma Wall. ex Benth.; I, 东方筋骨草A. orientalis L. (土耳其); J, 圆叶筋骨草A. ovalifolia Bureau & Franch.; K, A. relicta P.H.Davis (土耳其); L, 木根筋骨草A. xylorrhiza Kit Tan (土耳其); M, A. chamaepitys subsp. chia (土耳其); N, 贯叶筋骨草A. laxmannii (L.) Benth. (土耳其); O, A. postii Briq. (土耳其); P, A. salicifolia (L.) Schreb. (土耳其); Q, 中亚筋骨草A. turkestanica (Regel) Briq. (乌兹别克斯坦)

　　图2 基于7个叶绿体联合片段构建的筋骨草属系统发育树

　　Clade I为Ajuga. sect. Chamaepitys，主产地中海至中亚;Clade II 为Ajuga sect. Ajuga, 主产欧亚大陆温带，零星分布于北非、马达加斯加和澳大利亚