大家见过竹子、吃过竹笋的话，一定对竹子的“空心”印象深刻。其实，世界上有不少植物的茎都是空心的，这一现象在彼此亲缘关系很远的类群中反复出现，是趋同进化的典型案例。许多我们熟悉的植物，比如蕨类中的木贼，单子叶植物中的竹子、小麦和水稻，以及双子叶植物中的蓖麻、豌豆、蚕豆、秋葵、薄荷、芝麻、荞麦、菠菜、空心菜、茉莉和蒲公英等，都具有“空心茎”。空心茎的出现也非常久远，至少可以追溯到3.3亿年前，在晚古生代沼泽森林中，曾有一种叫“芦木”的古老植物，高度可达20米，它的茎也是中空的。空心茎如此常见，不禁让人好奇：植物是如何“长出”这种中空结构的呢?

　　图1 空心茎在植物界广泛存在

　　辰山植物园旋花科进化研究组对空心茎形成机制开展系统性研究。相关成果近日在国际知名综合性学术期刊《美国国家科学院院刊》(PNAS)发表，题为“A conserved ethylene-triggered cell death mechanism may underlie hollow stem formation across plant species”。

　　这项研究首先以空心菜(Ipomoea aquatica)为研究对象，探索植物空心茎的形成机制。空心菜是旋花科中少数具空心茎的植物，空心的茎就像天然的浮筒，既能帮助植株漂在水面上，又能在缺氧的水环境中，让空气在地上部分和水下根系之间顺畅流通。相比之下，大多数番薯属植物都生活在陆地上而具有实心的茎。因此，空心菜的空心茎可能是适应水生环境而演化的特殊性状。

　　研究人员先把空心菜的茎切开来看，发现它的结构很有趣：节间像一根中空的小管子，而节部则是实心的隔膜。在茎尖最顶部，组织是实心的，主要由分生组织和中央的髓部组成，空腔则是在分生组织下方的髓部逐渐形成的。研究人员用X射线给生长中的茎尖做“连续体检”，一步步观察它的变化，发现：最初，茎尖的第一个节间是实心的，但随着生长发育，其基部逐渐形成一个空腔，并不断扩大，最终发育为完整的节和中空的节间结构。进一步通过精细解剖、组织化学染色和转录组分析发现，细胞程序性死亡参与了空心菜茎尖空腔的形成。

　　为了更细致地弄清空心结构是如何一步步形成的，研究人员采用了单细胞转录组和空间转录组技术。这两种方法可以回答“哪些细胞在发生变化”和“这些细胞位于哪里”，从而揭示哪些细胞开始进入死亡程序，以及背后的基因调控过程。在此基础上，研究人员进一步解析了空心菜茎尖中空腔是如何形成的。结果发现，乙烯和活性氧就像“信号开关”，通过激活一系列转录因子(IaNAC074、IaNAC087、IaNAC029、IaNTL9和IaTGA9)，逐步启动细胞的程序性死亡、衰老和自噬过程，最终导致髓细胞的死亡，从而形成空腔。通过乙烯和活性氧处理实验，以及在烟草中的瞬时表达验证，这一机制得到了进一步支持。

　　当视角拓展到更广泛的植物类群时，研究人员发现空心菜的茎空心机制可能在植物界具有一定的保守性。结合细胞染色、转录组分析等多种研究手段，结果表明相似的机制也可能参与木贼(蕨类)、毛竹(单子叶植物)和蚕豆(真双子叶植物：蔷薇类)的空心茎形成，由乙烯信号激活下游转录因子，进而诱导细胞程序性死亡、衰老及自噬等一系列生物学过程，体现出这一调控网络在不同植物中的保守性。

　　这项研究不仅帮助我们理解植物是如何适应环境、形成特殊结构，还为农业生产提供了新的思路，比如培育更耐涝的作物，或促进植物更快生长。

　　辰山植物园颜梦晓副研究员、范维娟副研究员和已毕业研究生孟颖慧为本文共同第一作者，旋花科进化研究组组长杨俊研究员、王红霞副研究员为通讯作者。空心植物调查工作在辰山植物园开展，辰山植物园葛斌杰、丁洁提供了植物鉴定上的帮助，葛斌杰、李晓晨、邵文提供了植物成像上的指导。研究得到国家自然科学基金、上海市绿化和市容管理局辰山专项基金的资助。

　　论文链接：

　　https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.2530957123