地球大气层78%的成分为氮气，绝大部分植物都无法直接利用这些无机氮，但有一些植物演化出了一套独特的氮利用策略——根瘤共生(Root Nodule Symbiosis, RNS)固氮。这些植物通过与根瘤菌剂建立共生关系，形成根瘤，把空气中的无机氮转化为植物可吸收的氨态氮，在陆地生态系统氮循环中发挥关键作用。根瘤共生固氮这一创新性状仅存在于被子植物固氮支系的葫芦目、豆目、壳斗目和蔷薇目10个科的植物中。长期以来，科学界围绕根瘤固氮的起源和演化机制一直存在争议，这一复杂性状是一次起源后多次丢失，还是多次起源的?尽管已鉴定出大量参与共生固氮的关键基因，但缺乏基于单基因层面的系统演化框架，共生固氮基因调控网络形成和演化过程也不清楚。

　　中国科学院昆明植物研究所伊廷双研究员和李德铢研究员团队与分子植物卓越创新中心王二涛研究员团队合作，依托国家重大科技基础设施“中国西南野生生物种质资源库”，在前期对被子植物尺度、共生固氮支系和豆科植物尺度系统发育研究的基础上，对根瘤共生基因调控网络的形成和演化机制展开展了深入研究。通过对10个关键固氮支系代表物种的全基因组测序，结合已发表的194个基因组开展比较基因组与系统发育分析，实现了固氮分支所有10个科及豆科所有6亚科的全基因组覆盖，首次在单基因水平解析了根瘤共生基因调控网络的演化架构。研究的关键突破在于揭示了三次“基因革新”造就了结瘤共生固氮能力：首先，核心真双子叶植物的伽马(γ)古六倍化事件产生了大量重复基因，为结瘤诱导基因和固氮关键基因(如NIN、CNGCa、NFP)的后续功能分化与转化提供了遗传物质基础;此后，通过三条原有通路的“跨界整合”建立初步共生结瘤固氮基因调控网络(GRN-RNS)。根瘤共生固氮分支的共同祖先通过模块化方式招募并重构了线丛枝菌根共生、硝酸盐响应及胁迫响应通路基因，形成初始的GRN-RNS;最后，豆科植物通过趋同演化形成高效根瘤共生体。在豆科植物中，这套初始网络被进一步优化，通过趋同演化招募了细胞壁重塑和激酶信号模块，最终形成高效、稳定的“共生体”结构。研究发现，两个关键基因NPL和SymSTK起到了决定性作用。

　　该研究不仅揭示了根瘤共生演化这一长期谜团，在基因调控网络演化方面统一了“单一起源”和“多次起源”的论争，更系统构建了根瘤共生网络的核心基因“清单”，为人工改造非固氮作物提供了精准靶点。此外，该研究还解释了为何有些植物会“丢失”固氮能力——19个核心基因的缺失是关键，这为筛选和改良固氮潜力作物提供了重要的判别标准。从上亿年前的基因组加倍，到三条通路的巧妙重组，再到豆科植物的精细优化，根瘤共生的演化史是一部基因“协作创新”的自然史诗。随着对这些基因功能的深入解析，未来可能通过基因编辑技术使小麦、水稻等主粮作物具备根瘤共生固氮能力，将大幅减少化肥使用，使人类距离“让更多植物学会固氮”的愿景越来越近，“自带氮肥厂”的作物将逐步走进田间。这项研究不仅让我们更深入理解植物与微生物的共生机制，更为农业可持续发展打开了一扇新的大门。

　　1月30日，该成果以Evolution of Root Nodule Symbiosis via Paleopolyploidy and Modular Pathway Rewiring为题在Cell Host & Microbe在线发表。中国科学院昆明植物研究所和分子植物科学卓越创新中心的刘晖副研究员、兰丽影博士、侯玲博士、张荣副研究员和博士生王丁洁为论文的共同第一作者;王二涛研究员、伊廷双研究员、李德铢教授(现山东农业大学)和张晓伟副研究员为论文的共同通讯作者。冯欢博士、博士生叶俊杰、杨军副研究员、Jeremy D. Murray研究员、杨俊波正高级工程师，博士生童逸潇、陈斯云工程师、陕西中医药大学陈春燕博士、美国阿肯色大学Oyetola O. Oyebanji博士、博士生Emmanuel C. Chukwuma、美国佛罗里达大学Pamela S. Soltis教授与Douglas E. Soltis教授也参与了研究。该研究得到了该研究得到了中国科学院战略重点研究项目(XDB31000000、XDB0630103)、云南省兴滇英才支持计划云岭学者专项(XDYC-YLXZ-2024-0021)，以及云南省研究专项-重大项目(202401BC070001)等项目的资助。

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　　图1 植物共生结瘤固氮的演化模式图