全球变暖背景下，森林物候变化，特别是变暖引起的树木春季物候的提前和生长季的延长，是陆地生态系统中观测到的最显著、最普遍、最迅速的响应之一。相对于春季物候，秋季物候对变暖的响应更为复杂，存在种间差异且更容易受到水分、养分等环境因子的限制，因此一直是领域内的难点。具体而言，春季物候提前意味着树木提前消耗水分和养分，但如果夏季水分没有相应的增加，尤其是在叠加了其它气候胁迫(如夏季干旱、热浪)的情况下，就会导致秋季物候因缺水、缺养分而提前。因此，当前理论推测认为：升高的水分和养分会导致秋季物候延迟。这也已得到了大量控制实验的验证。然而在自然环境下，鲜有研究聚焦局地环境因子(如土壤氮含量、湿度等)的变化如何影响秋季物候对温度的响应及其背后机制这一前沿科学问题，尤其是针对树干木质部秋季物候的大尺度研究目前尚属空白。

　　该研究整合了一个覆盖北半球(23°～66°N)的通过微树芯(Microcoring)技术监测的75个研究样地、20个针叶树种的木质部物候数据集，定量分析了局地环境因子(如土壤氮含量、湿度等)的变化对秋季物候响应温度的影响。研究表明，升高的土壤氮含量延迟了木质部细胞壁加厚这一过程，但提前了木质部细胞增大这一过程，而且是在越湿润的地方越提前，这对上述理论和控制实验结论提出了挑战。

　　细胞增大需要大量的水分来维持膨压，而细胞壁加厚则主要依赖于光合产物来维持。因此，木质部细胞增大和细胞壁加厚对于土壤氮含量的这一解耦响应说明在北半球尺度上木质部生长的水分限制超过了能量限制，但为什么是在越湿润的地方水分限制越大呢?初步分析发现，在土壤氮含量和湿度越高的情况下，树木的蒸发越高，意味着树木的水分消耗越高。与控制实验不同，自然环境下即使湿润的森林也会有相对缺水的季节，通常多发于夏秋季节，所以树木为了缓解可能发生的水分胁迫从而会提前结束木质部细胞增大这一高耗水过程。而且在越湿润的地方土壤氮对树木生长的促进作用越强，也就越容易导致耗水量增加。这也能解释为什么在越湿润的地方可能的水分限制导致的细胞增大提前程度越高。但科研人员通过结构方程模型分析发现最重要的机制目前的数据还不能完全解释。

　　研究结论为近年来亚马逊雨林等传统意义上的湿润地区因干旱导致的树木死亡现象(其严重性甚至超过传统干旱区)提供了全新的解释和思路。同时，主要影响树木径向生长的细胞增大过程与主要影响木质部固碳量的细胞壁加厚过程，对局地环境(土壤氮含量、湿度等)的解耦响应的发现，完善和丰富了学术界对全球变化背景下森林生长响应和适应机理的认识，推动了全球变化生态学及其交叉学科的发展。

　　相关研究结果以“Soil nitrogen drives inverse acclimation of xylem growth cessation to rising temperature in Northern Hemisphere conifers”为题，近期发表在美国科学院院刊PNAS上。中国科学院华南植物园张亚玲副研究员为第一作者，浙江大学生命科学学院黄建国教授为该论文的通讯作者。此外，中国科学院青藏高原研究所梁尔源研究员、南京大学地理与海洋科学学院杨保教授和广东省科学院生态环境与土壤研究所王民煌博士等43位国内外科研人员参与了该研究。该研究主要受到国家自然科学基金等的资助。论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2421834122

　　图1. 土壤氮含量与湿度对木质部秋季物候的影响

　　图2. 结构方程模型分析土壤氮含量影响木质部秋季物候的可能机制