如果有一份古老的基因“密信”被写进全球两千多种植物的基因组里，你会不会想知道有谁收到了这些密信、密信的内容是什么?这正是中国科学院分子植物科学卓越创新中心辰山科学研究中心陈可团队最近在《The Plant Journal》上发表的一项研究所回答的问题。

　　书写这一密信的，是一种广泛存在土壤中的细菌——农杆菌。不过，农杆菌“口味刁钻”，并不能自由的利用环境中的营养物质。于是它在进入植物体内后，给植物发出了一封“密信”：它把自己质粒上的一段DNA送进植物细胞核，并整合到植物的核基因组里。而这段DNA上的信息，能够指挥植物长出冠瘿瘤或毛状根，同时还可能让植物产生一种叫“冠瘿碱”的物质，从而成为农杆菌可利用的营养来源。这段能够从农杆菌转移到植物中的DNA，就称为“转移DNA”(transferred DNA，T-DNA)。

　　农杆菌的这一特性，让它在现代植物研究中大放溢彩，人们利用农杆菌将外源DNA片段转入植物体内，从而创造出具有新性状的植物，不单可用于科学研究，还利于农业生产，这就是转基因植物的研发过程。可以想见，自然存在的农杆菌其实在亿万年的时光中一直在进行类似的过程，其中不乏将外源基因保留下来的植物。这种基因从一个物种转移到另一个物种的过程被称为水平基因转移(horizontal gene transfer，HGT)，而这类生物就被称为天然转基因生物(nGMO)，过去，人们只在烟草、番薯等少数植物中发现过这类现象，而这项新研究把观察范围扩展到整个陆生高等植物，其结果也大大出乎人们的意料。

　　如何寻找“古老密信”?

　　团队开发了一套全新的生物信息学分析流程，对NCBI数据库中陆生高等植物的全基因组测序数据和序列读长数据进行筛查。他们用T-DNA编码蛋白的特征序列作为线索，排除农杆菌污染、实验材料混入、植物自身相似基因等干扰因素，确认这些片段确实来自自然发生的基因转移。

　　图1. nGMO生物信息学分析流程

　　通过研究团队发现，在82种苔藓植物(含1种角苔、4种地钱)、5种石松、70种蕨类植物，5种裸子植物及2452种被子植物中都检测到农杆菌来源的T-DNA。其中，双子叶植物数量最多，达到2338种。

　　这项研究发现了什么?

　　首先，天然转基因植物的分布范围远超以往认知。在过去，人们只发现烟草、番薯等少数植物存在HGT现象。而这一研究发现，农杆菌的HGT现象实际广泛分布在于高等植物中，其中不乏如咖啡、肉桂、草莓、木薯、黑胡椒、覆盆子等人们熟知的可食用植物中。可以说，天然转基因植物和人类的饮食有着密切的联系。

　　图2.苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物等不同类群的天然转基因植物分布示意图

　　其次，“密信”的长短不尽相同。研究团队发现并定义了“迷你T-DNA”(mini T-DNAs)。在2614种天然转基因植物中，有87种植物的T-DNA十分短小，内部只含有一个基因，而且多数是冠瘿碱合成酶基因。此外，这类迷你T-DNA在苔藓和蕨类中更常见，而种子植物中则常见更复杂的多基因T-DNA结构。这种差异本身，成为了揭示了不同植物类群HGT历史的证据。

　　第三，有些“密信”书写的时间非常古老。比如，越橘科多个属中存在同一个迷你T-DNA(VaTA)，插入时间可能超过3000万年，而且编码区仍保持完整。这提示它可能不只是“遗留片段”，也可能对植物本身有某种适应性意义。

　　图3. 笃斯越橘，中国吉林省延边朝鲜族自治州安图县(陈彬摄)

　　古老密信意义深远

　　这项研究表明，天然转基因不是少数植物中的偶然现象，而可能是植物长期演化中的常见事件。农杆菌像一位锲而不舍的邮递员，在漫长时间里把自己的“基因密信”送进不同植物。有些“密信”在时间的长河中遗失了，而有些密信片段被植物保留下来，成为今天植物基因组中的印迹。

　　图4. 冠瘿碱基因cus蛋白系统进化树

　　这些古老的密信，如同图书馆中神隐的古籍片段，可以帮助科学家追踪植物类群的进化历史，也能为理解植物如何适应环境提供线索。例如，很多迷你T-DNA中保留了冠瘿碱合成酶基因，这一现象支持了一个经典观点，即冠瘿碱合成可能是农杆菌与植物相互作用、共同演化的重要驱动力。

　　而这一古老的细菌-植物相互作用也说明，基因并不是只会在同一物种内部流动，而是像网一样联系着诸多的物种，从而将“生命之树”重塑为“生命之网”。这种跨越物种间的基因传递，不仅仅是农杆菌的古老密信，从线粒体和叶绿体的诞生，甚至真核生物的起源，都是生命之网的例证。

　　研究团队与支持

　　该研究由上海辰山植物园、华东植物迁地保护与利用国家林业和草原局重点实验室、上海植物功能基因组与资源重点实验室、中国科学院分子植物科学卓越创新中心联合完成。

　　论文第一作者为刘海(辰山植物园助理研究员)，通讯作者为陈可副研究员和Leon Otten教授。辰山植物园王卫青、李佳妮、贺亚曦、曹晟源、胡增辉(辰山植物园-福建农林大学联合培养研究生)、刘媛媛等作出重要贡献，郝洁研究员、严岳鸿研究员参与部分研究工作及指导。

　　本研究获得国家自然科学基金、上海市绿化和市容管理局辰山专项基金及国家植物园可持续发展专项资助。研究团队特别感谢辰山植物园胡永红执行园长在研究思路与设计方面的指导，感谢信息技术部葛斌杰高级工程师、陈彬高级工程师，钟鑫工程师和李晓晨老师等在实验材料收集中的帮助，感谢陈建平博士和杜诚博士在生物信息学平台构建中给予的协助，感谢科普教育部郗旺工程师在通讯稿撰写中给予的建议。

　　本项研究是陈可团队继此前在山茶属、柿属等植物中发现大量天然转基因事件后的又一次系统性突破，显示辰山科研团队在植物水平基因转移研究领域已建立国际领先的系统分析体系。