陆地生态系统中的所有物种均有低温分布界限，研究其形成原因是生态学和生物地理学长期关注的重点问题。其中，高山或极地树线代表了树木生活型(定义为直立主干超过3米的木本植物)能够生存的最高海拔或纬度，是植物低温分布上限的典型代表。但是，全球仅有约200种(占已知树木种类总数0.5%)树木能够以树木生活型的形态抵达树线，而绝大部分树种的海拔或纬度分布上限则在树线之下，形成各自的树种线。因此，对于树木而言，其低温分布界限存在两种不同的形式：(1)树木生活型界限(树线)，与树种无关，其形成主要是平均低温的渐进效应对树木生长发育的抑制作用而导致;(2)树种界限(树种线)，与树种相关，其形成主要是极端低温的阈值效应造成器官组织的冻害损失而导致(图1)。

　　图1 基于基础生态位概念划分，树木的低温分布界限分为：(1)高山或极地树线：树木生活型的海拔分布上限，与树木种类无关(绿色线)，由于平均低温的渐进效应抑制树木生长发育所致;(2)树种线：不同树木种类的海拔分布上限(蓝色小箭头)，由极端低温阈值效应造成器官组织冻害所致(图片改编自Körner，2021)。

　　长期以来，学界主要依靠树种空间分布图与气候因子的相关性分析来探究树木低温分布界限的成因。但始终未能解答其中的核心问题：究竟是低温的渐进效应还是阈值效应决定了树木的海拔或纬度上限?

　　以此瓶颈问题为突破口，泛第三极植物家谱及创新机制研究团队联合山地植物生态学国际知名学者，瑞士巴塞尔大学Christian Körner教授，以白马雪山海拔4200—4400米的高山树线交错区树线树种大果红杉(Larix potaniniivar.macrocarpa)(海拔上限：4380米)和长苞冷杉(Abies georgei)(海拔上限：4400米)以及紧邻其下的非树线树种黄背栎(Quercus pannosa)(海拔上限：4270米)和栎叶杜鹃(Rhododendron phaeochrysum)(海拔上限：4290米)为研究对象(图2)。依托迪庆白马雪山高山冰缘生态系统野外科学观测研究站(以下简称白马站)长期定点监测收集的植物原生地气候数据(2018—2024;2014—2024，图3)和物候资料(2016—2024)(图4)，开展树种组织抗冻性(LT50)及其冷驯化和去冷驯化潜力的高分辨率解析及历史极端低温气候回溯等研究，从机制层面解析了树木低温分布界限的形成原因。

　　图2 迪庆白马雪山高山树线交错区，由针叶树木构成的高山树线(图中为长苞冷杉，海拔上限4400米)和其下由常绿硬叶落叶树木(图中为黄背栎，海拔上限4270米)构成的树种线海拔高度接近，是探究树木低温分布界限形成机制的天然实验室。

　　图3 白马站长期记录(2018—2024)的目标树种原生地极端低温(A，B)，以及白马站在海拔4300米设立的标准气象站记录的高山树线交错区小时温度(C)，为分析树种抗冻性年间变化特征与冷驯化和去冷驯化潜力间关系提供了关键资料。

　　研究结果表明，四种树木种类叶片或叶芽的冬季抗冻性均显著高于其生境历史低温极值(图5，6)。因此，即便不考虑树木自身在冬季具有良好的冷驯化潜力，以及全球气候变暖导致该区域年极端低温减弱，冬季低温极值都并非造成树木低温分布上限形成的原因。

　　随着季节推进，树木抗冻性及其驯化潜力逐渐降低(图5)。然而，与“落叶树种以落叶策略规避冻害而无需强抗冻性”的传统观点相反，研究发现，萌芽展叶物候事件最早(4月中旬至下旬，图4)的树线落叶树种——大果红杉，其新叶可耐受-14至-17℃的低温(图5)，远超其萌芽期内的历史极端低温(-12至-13℃，图6)。换言之，即使在大果红杉的海拔分布上限处，极端低温仍未达到其在不同物候阶段的低温耐受阈值，这解释了气候变暖背景下大果红杉向更高海拔爬升的普遍现象。

　　另一树线树种长苞冷杉，在叶芽肿大期和新叶萌发期(6月初至6月中旬，图4)，活动组织(肿大叶芽和新生叶片)的抗冻性降低至-5至-6℃(图5)，虽可能遭受冻害(图6)，但其快速二次萌发优势和多世代(8至10代)老叶留存特性，可弥补新生组织损失，不影响树种生存。因此，极端低温的阈值效应并非树线树种海拔分布上限的形成原因。相反，两种树线树种原生地生长季平均温度落入不同气候带树线的生长季平均温度区间，证实平均低温的渐进效应对树木生长发育的限制，才是造成高山树线形成的根本原因。

　　图4 白马站物候相机长期记录(2016—2024)的目标树种萌芽展叶关键物候时序示例。大果红杉萌芽展叶发生最早(4月中旬至下旬)，长苞冷杉次之(6月初至中旬)，黄背栎和栎叶杜鹃最晚(6月下旬至7月初)。

　　位于高山树线之下，萌芽展叶物候发生更晚(6月下旬至7月上旬，图4)的非树线常绿硬叶阔叶树种——黄背栎和栎叶杜鹃，其新生叶片的抗冻性极弱(LT50：-2.6至-4.6℃，图5)，与其海拔分布上限处春夏季历史同期极端低温(-3.0至-3.4℃)高度吻合(图6)。若向更高海拔扩张，其春夏季萌发的新叶将极易遭受冻害，威胁树种生存，证实极端低温的阈值效应是造成紧邻树线之下的树种线形成的根本原因。

　　同时，研究基于白马站连续记录(2014—2024)的高山树线交错区林间温度数据，以周平均温度≥5℃定义生长季起止时间，发现目标树种生长季与研究区域季风期(1956—1986)完全同步(五月下旬至九月下旬，十月上旬)，证实在夏季季风气候的驱动下，横断山高海拔常绿硬叶阔叶树种得以进化形成延迟展叶、规避春夏季霜冻风险，并确保新生组织成熟的生存策略，实证了季风气候在横断山高海拔树木多样性形成中起到的关键作用。

　　图5 四种受试树种抗冻性(LT50)自2021年冬季至秋季(蓝色线及点)，2023年冬季至初夏(红色线及点)的变化。顶部颜色线条展示不同的物候阶段：0叶芽关闭;1叶芽肿大或伸长(针对栎叶杜鹃);2叶芽打开、新叶初显;3新叶伸展;4新叶进入成熟;5叶片开始衰老凋落(针对大果红杉和栎叶杜鹃的前年生叶)。

　　该研究整合了多维度科研数据与环境信息，突破了学界以往仅依赖空间相关分析的局限，从机制层面回答了树木低温分布上限研究中长期悬而未决的“卡脖子”问题，并为在全球尺度上基于气候数据模拟树木分布边界变化，提供了第一手的植物功能生态学理论支撑和数据基础。

　　近日，该研究以Low-temperature range limits of trees explained by freezing tolerance, current microclimate and historical extremes为题，在植物学国际权威期刊New Phytologist在线发表。作为目前为数不多的基于野外台站长期监测数据开展的实验生态学研究，形成的结果和结论对认知树木分布界限形成及生态适应机制的科学价值得到了期刊编辑和审稿专家的一致肯定与积极评价。

　　泛第三极植物家谱及创新机制研究团队杨扬研究员为论文第一作者，孙航院士为通讯作者。依托白马站培养的已毕业研究生吴志超和起越为并列第一作者，瑞士巴塞尔大学Körner教授指导了实验设计、数据分析并参与论文撰写，为共同作者。研究获得了青藏高原第二次综合科学考察(2024QZKK0200)、国家自然科学基金—云南省联合基金重点项目(U23A20149)等资助。

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　　图6 四种受试树种1953年—2023年抵御冻害的安全阈值(Safety margin，以不同树种2021年和2023年检测获得的抗冻性与历史低温极值的差值表示)。图中箱型图表示不同树种叶芽和叶片抵御冻害的安全阈值，其中线条表示中位数，上下边界表示四分位数，点表示离群值。顶部色条同图5物候阶段说明。