全球许多山地都孕育了近缘植物快速分化并形成大量物种的植物辐射(plant radiation)，成为研究生物多样性形成的重要天然实验系统。然而，不同山脉发生植物辐射的类群往往并不相同，使得以往研究大多局限于单一山系，难以直接比较不同山地植物辐射是否遵循相同的演化规律，以及究竟哪些因素决定了不同山地植物多样性的形成。

　　一个难得的天然比较系统

　　近日，中国科学院西双版纳热带植物园星耀武研究员团队联合美国菲尔德自然历史博物馆、荷兰国家生物多样性中心等科研机构，以广泛分布于欧亚大陆和美洲的小檗属(Berberis)为研究对象，利用307个物种的基因组数据，结合系统发育、生物地理、植物功能性状和古气候模拟等分析，对安第斯山脉和横断山—喜马拉雅山脉两大植物辐射热点开展跨山系比较研究。由于小檗属分别在两大山系独立形成了大型物种辐射，为比较不同山地植物辐射提供了一套兼具系统发育重复和地理重复(phylogenetic andgeographical replication)优势的天然比较系统。借助这一天然比较系统，研究团队得以在统一分析框架下比较不同山地植物辐射的演化过程，探讨哪些演化规律具有普遍性，哪些则受到不同地质演化历史和环境背景的影响。相关研究成果发表于《自然-通讯》(Nature Communications)。

　　研究发现，安第斯山脉和横断山—喜马拉雅山脉虽然都经历了新近纪造山作用和第四纪气候波动，但小檗属植物却走上了不同的演化道路。在横断山—喜马拉雅地区，小檗约于2200万年前首先演化出落叶习性，随后进一步演化出“密脉小叶(small, densely veined，SDV)叶片”(图1，图2)，使其能够更好地适应寒冷、高海拔环境，并成功利用中新世以来横断山—喜马拉雅持续隆升所创造的高山生态机会，最终形成了北半球最壮观的山地植物辐射之一。相比之下，安第斯小檗始终保持常绿，未演化出相同的功能性状组合，因此呈现出截然不同的演化轨迹。

　　对的山脉、对的时间、对的性状

　　研究结果成功将著名植物学者Donoghue和Sanderson于2015年提出的协同创新(synnovation)与汇流(confluence)理论框架拓展到山地植物辐射研究，表明山地植物多样性的形成受到演化创新与生态机会共同作用。研究表明，山地植物多样性的形成不仅取决于造山作用创造的生态机会，更取决于植物是否在适当的时间演化出能够利用这些生态机会的关键功能性状。当内在的性状创新与外在的生态机会在演化过程中实现耦合时，植物辐射便可能显著加速;反之，即使经历相似的造山时程，也可能形成截然不同的演化结局。

　　研究团队表示，该研究不仅揭示了安第斯山脉与横断山—喜马拉雅山脉两大植物辐射热点形成机制的异同，也为全球不同山地植物辐射的比较研究提供了新的研究范式。研究进一步表明，山地植物多样性的形成不仅受到环境变化的影响，也受到谱系演化历史和功能性状演化的共同塑造。通过跨山系比较，研究团队识别了共同驱动山地植物快速多样化的生物与非生物因素，为深入理解全球山地植物多样性的形成提供了新的科学依据。

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　　图1.小檗属的全球分化与地理-生态格局。

　　a.小檗属物种丰富度分布图。b.小檗属的分化动态，显示安第斯山脉和横断山-喜马拉雅山脉(HHM)地区随时间的净分化速率变化图。c.小檗属的时间校准系统发育树。支系1：安第斯支系;支系2：非洲支系;支系3：亚洲支系(栖息于HHM地区的物种用蓝点表示);支系4：落叶支系;支系5：欧亚温带支系(栖息于HHM地区的物种用深蓝点表示);支系6：主要为HHM特有的落叶支系(6a：喜马拉雅亚支系;6b：横断山高海拔亚支系)。条形颜色表示bio 11(最冷季度平均温度)的值，是耐寒性的指标。条形长度表示物种的海拔中位数。在属的水平上，支系6中的红色空心点表示分化速率转换点。海拔条形下方的灰/白点表示具有小而密脉(SDV)叶片的物种(白色：非SDV叶片vs灰色：SDV叶片)，而物种的生境类型由黑/白框表示(黑色：高山/亚高山vs白色：非高山/非亚高山)。d.亚洲常绿支系3中HHM的特有物种(HHMe)与落叶非SDV支系5之间的气候生态位比较。e.亚洲常绿支系3中HHM的特有物种(HHMe)与落叶SDV支系6之间的气候生态位比较。f.落叶非SDV支系5与SDV支系6之间的气候生态位比较。g.常绿安第斯支系1与常绿亚洲支系3之间的比较。

　　图2.小檗属叶片性状、地理分布、生境类型的演化轨迹及其对物种形成速率的影响。

　　a.落叶和常绿叶习性的祖先状态重建。b.地理分布的祖先状态重建。彩色圆圈代表每个节点最可能的祖先状态，括号中的数值表示相应的后验概率。在a中，橙色表示落叶，绿色表示常绿。在b中，紫色表示南美洲，粉色表示HHM，灰色表示欧亚大陆(不包括HHM)。“C”表示支系。c.山地生境和落叶习性对小檗属物种形成速率的影响(情景1)。d.高海拔生境和SDV叶片对落叶小檗属内物种形成速率的影响(情景2;见论文方法)。