在生物地理学中，东亚与北美东部之间存在着一种经典的间断分布模式：许多生物类群在东亚和北美东部均有分布，却在中间广阔地理区域“缺席”。这种令人着迷的分布格局究竟是如何形成的?近日，一项由中国科学院华南植物园和广东省林业科学研究院科研团队主导完成的研究，通过对豆科长柄山蚂蟥属(Hylodesmum)的系统发育基因组学分析，首次揭示了这一属植物“先西进后返乡”的复杂双向迁移历史。

　　长柄山蚂蟥属的分布

　　破解分类难题：基于基因组数据的系统重建

　　长柄山蚂蟥属虽然物种数量不多(传统认知约13种)，却是豆科植物中呈现东亚-北美东部间断分布的类群之一。然而，该属内部的亲缘关系，以及它与两个近缘属——单节豆属(Monarthrocarpus)和杯柱蚂蟥属(Verdesmum)之间的界限，长期以来争议不断，困扰着分类学家。

　　为彻底澄清这一问题，研究团队整合了三类独立的基因组数据：叶绿体全基因组、核糖体DNA(nrDNA)，以及353个低拷贝核基因。通过对全部已知分类单元的密集取样，团队首次在基因组尺度上重建了该属及其近缘类群的高分辨率系统发育树。与此前仅依赖少数几个DNA片段的研究相比，本研究的系统发育树均获得极高的统计支持，为分类修订奠定了坚实框架。

　　研究结果明确显示：杯柱蚂蟥属(Verdesmum)实际上嵌套于长柄山蚂蟥属内部，而单节豆属(Monarthrocarpus)则与二者亲缘关系较远。形态学上，杯柱蚂蟥属与长柄山蚂蟥属共享一系列关键特征：稀疏的假总状花序、初级和次级苞片的存在、无花盘、单体雄蕊、荚果的荚节之间严重缢缩、具柄的荚果以及种子缺少边状假种皮等。杯柱蚂蟥属的分布区(马来西亚及巴布亚地区)也与长柄山蚂蟥属的生态偏好高度吻合。值得注意的是，用于区分两属的“扩张柱头”可能实际上并不可靠——研究者在长柄山蚂蟥属中也偶尔观察到扩张柱头。

　　据此，团队提出分类修订新方案：将杯柱蚂蟥属并入长柄山蚂蟥属，同时保留单节豆属的独立属级地位。

　　长柄山蚂蟥属的形态

　　花色与叶缘：比传统性状更自然的属下划分性状

　　在长柄山蚂蟥属内部，研究进一步发现了两个主要分支(Clade H1和H2)。令人惊讶的是，传统上用于属下划分的三个分类性状——花萼裂片长度、初级苞片形状和花大小——并不自然。此前被广泛接受的二分系统未能得到分子数据支持，其中sect. Repanda被证实为非单系类群。相比之下，花色和叶缘特征在界定两个分支时表现出完美的一致性：

　　· Clade H1：橙红色花 + 小叶边缘不规则波状

　　· Clade H2：粉紫色至紫粉色花(罕见白色)+ 小叶边缘全缘

　　基于这些形态与分子整合证据，团队提出了新的属下分类系统：重新定义了浅波叶组sect. Repanda(仅保留H. repandum和H. longipes)，而将原浅波叶组的H. williamsii以及新并入的H. hentyi共同归入长柄山蚂蟥组sect. Hylodesmum。

　　澄清物种复合体：核-质冲突揭示“叶绿体捕获”事件

　　对于长期困扰分类学家的长柄山蚂蟥复合体(H. podocarpum complex)和疏花长柄山蚂蟥复合体(H. laxum complex)，研究团队进行了较大规模的全面取样：在两复合体中，核基因(nrDNA)数据强烈支持各亚种的单系性，而叶绿体基因组数据却显示它们并非单系。这种核-质冲突的最佳解释是近期发生的“叶绿体捕获”事件——即不同物种在杂交后，通过反复回交，一方捕获了另一方的叶绿体基因组。该解释得到了以下证据的支持：全属一致的二倍体染色体数(2n = 22)、叶绿体在被子植物中的母系遗传特性，以及各亚种同域分布的地理格局。

　　更重要的是，研究团队在野外观察到，长柄山蚂蟥复合体的不同成员(如fallax、oxyphyllum、podocarpum)在同一栖息地中共存的场景，例如浙江天目山和湖南张家界，它们各自保持鲜明的形态特征和核基因谱系。这符合现代物种概念中“即使存在基因流动，种群仍可演化为能够共存而不融合的独立单元”的观点。

　　综合以上证据，团队将两个复合体中的各亚种全部提升为物种等级，分别处理为4个和5个独立物种。此外，研究还澄清了多个名称的分类地位：将H. lancangense、H. duclouxii、H. podocarpum var. japonicum、H. taiwanianum作为异名;并将贵州特有种H. laxum subsp. lateraxum提升为种级H. guizhouense。至此，长柄山蚂蟥属全球共确认包含18个物种。

　　基于完整nrDNA和ITS序列的长柄山蚂蟥属及近缘类群的系统发育关系

　　穿越白令陆桥的“返乡”之旅：哺乳动物介导的双向扩散

　　基于分子钟定年和祖先分布区推演，研究团队揭示了长柄山蚂蟥属的迁移史：

　　· 早中新世(约18.50百万年前)：该属起源于全球生物多样性热点——喜马拉雅-横断山区。这一时期恰逢亚洲季风系统的初次增强，为喜湿的林下草本植物提供了理想的扩散条件。

　　· 晚中新世(约7.35百万年前)：该属通过当时连接亚洲与北美的白令陆桥，首次扩散至北美大陆，形成了经典的东亚-北美东部间断分布格局。

　　· 上新世初期(约5.67百万至4.98百万年前)：戏剧性的一幕发生了——部分北美祖先类群竟然两次“折返”，重新扩散回亚洲。

　　研究表明，长柄山蚂蟥属的果实为具钩状毛的节荚，高度适应动物体表传播(epizoochory)。晚中新世至早上新世(约7.50-4.90百万年前)正是东亚与北美之间通过白令陆桥发生大规模哺乳动物交流的活跃期，栖息于林地环境、拥有厚实毛皮的中型哺乳动物(如熊科动物)是理想的传播载体。

　　长柄山蚂蟥属分化时间估计和生物地理历史重建

　　研究意义：为理解现代生物间断分布提供新视角

　　该研究不仅为长柄山蚂蟥属建立了一个稳固的自然分类系统，解决了分类学混乱，更重要的是，它揭示了东亚-北美东部间断分布形成机制：双向、多阶段的扩散，而不是单纯的单向迁移。这种属级的双向迁移在被子植物中鲜有报道——此前仅在Nyssa(蓝果树属)的古近纪历史中观察到类似模式。本研究的发现将这种生物地理复杂性延伸到了新近纪。

　　正如研究者在讨论中指出：长柄山蚂蟥属的演化历史深刻地受到了亚洲季风系统扩张与增强的塑造。这一研究为理解全球植物多样性分布格局的形成，以及应对未来气候变化背景下物种分布区的变迁，提供了重要的历史借鉴。

　　相关研究成果以“Phylogenomics and Biogeography of the Eastern Asian–Eastern North American Disjunct Genus Hylodesmum (Fabaceae)”为题近期发表在国际学术期刊 Biological Diversity(《生物多样性》)上。中国科学院华南植物园宋柱秋助理研究员为论文第一作者，华南植物园李世晋研究员和广东省林业科学研究院许东先副研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金和广东省基础与应用基础研究旗舰项目的资助。论文链接：https://doi.org/10.1002/bod2.70020