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在全球气候变化加剧的背景下，生态系统稳定性与生物多样性维持机制成为生态学研究的核心问题。生态群落由物种间复杂的互作网络构成，不同物种在网络中承担不同功能角色，这些物种角色及其变化直接影响生态系统结构与稳定性。近年来研究表明，除大尺度环境梯度外，精细尺度的微生境异质性在塑造物种互作网络方面同样具有重要作用。在高山生态系统中，由于环境梯度急剧变化且微气候差异显著，不同生境(如草甸与森林)在资源条件和环境特征上存在明显差异，可能影响植物和传粉昆虫的组成、行为及其互作关系。同时，传粉昆虫的日活动节律也会随微气候变化而调整，进而影响传粉网络结构。然而，目前针对不同微生境间传粉网络结构、物种角色及其时空动态的综合研究匮乏。
针对这一科学问题，中国科学院昆明植物研究所王红研究员团队聚焦相邻分布的草甸与森林两种典型生境，整合时空尺度的植物-传粉昆虫互作数据，系统分析了传粉互作网络结构、物种角色以及关键传粉昆虫的日活动节律。研究记录了11,094次植物–传粉昆虫互作(图1)，涉及229种传粉昆虫和89种开花植物。通过整合多样性指标、网络结构分析、物种功能角色划分及行为动态分析，多尺度、多维度地揭示了不同生境中传粉网络的结构变异与时空动态机制。研究发现，草甸中的物种丰富度和互作频率显著高于森林，且拥有更多特有传粉昆虫物种(图2)。草甸生境在互作频率、物种丰富度以及植物和传粉昆虫的α多样性方面均显著高于森林生境(图1)，同时也表现出对关键传粉昆虫橘尾熊蜂(Bombus friseanus)的显著数量优势依赖。超过88%的记录互作发生在草甸，其中大多数传粉昆虫和植物物种也集中于此。这一差异可能源于草甸中较高的开花丰度和多样性，从而吸引更多传粉昆虫并促进频繁互作。相比之下，森林生境的物种和互作较少，可能与光照受限和花资源较少有关。因此，森林网络表现出更高的模块化和嵌套性，对单一物种的依赖程度较低(图2)。
β多样性分析显示，不同生境之间群落组成存在显著差异;网络差异性分析进一步表明，该差异主要由物种更替与互作重排共同驱动(图2)。物种角色分析显示，中华蜜蜂(Apis cerana)、小雅熊蜂(Bombus lepidus)、长尾管蚜蝇(Eristalis tenax)以及花型较为开放，其花蜜和花粉易于访问的开花植物为关键网络枢纽物种。在日间活动节律方面，四个优势传粉昆虫物种中的橘尾熊蜂、小雅熊蜂和中华蜜蜂均呈现出两个访花高峰的双峰访花活动模式(图3)。然而，长尾管蚜蝇在不同生境中的日间访花活动模式有所不同，在草甸表现为双峰活动模式，而在森林中则呈现单峰。此外，小雅熊蜂和长尾管蚜蝇在不同生境中表现出不同的访花活动模式(图3)，即小雅熊蜂上午主要在草甸进行访花活动，而下午主要在森林进行访花活动;而长尾管蚜蝇则集中在森林的中午进行访花活动，该行为促进了时间生态位分化与物种共存，从而有助于增强生态网络在环境波动下的稳定性。
研究揭示，相邻的微生境差异对传粉网络结构具有显著影响，同时不同生境间存在大量共享的传粉昆虫物种，表明生境之间存在一定程度的空间耦合。研究强调，在环境变化背景下，生境异质性与空间连接性在维持传粉服务功能和生物多样性方面具有重要作用。研究成果以Spatio-temporal variation in plant–pollinator networks between adjacent meadow and forest habitats in a high-elevation environment为题，发表在国际生态学期刊Oecologia上。中国科学院昆明植物研究所徐鑫博士为论文第一作者，王红研究员和任宗昕副研究员为共同通讯作者;巴西米纳斯吉拉斯联邦大学Pietro Kiyoshi Maruyama博士以及云南省兴滇英才外国高端专家英国北安普顿大学Jeff Ollerton教授参与了工作。研究得到了国家自然科学基金青年基金项目(32401288)和面上项目(32271594)、云南省“彩云博士后计划”项目、云南省兴滇英才支持计划外国高端专家项目等的资助。
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图1 玉龙雪山高山草甸和森林优势开花植物及其传粉昆虫
 
图2 整体和不同生境传粉网络。整体传粉网络(左)包含229种传粉昆虫和89种植物;草甸网络(右上)包括216种传粉昆虫和81种植物，而森林网络(右下)包含101种传粉昆虫和57种植物
 
图3 生境间及生境内网络β多样性组成的比较。(a)展示了不同生境间及生境内的网络β多样性各组成部分(βWN/βint、βst、βOS/βrw和βS)的比较;(b)分别展示了草甸和森林群落内的变化
 
图4 草甸与森林中主要传粉昆虫日活动模式的比较。(a)Bombus friseanus，(b)Bombus lepidus，(c)Apis cerana，(d)Eristalis tenax在草甸与森林中的日活动模式对比
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