杓兰属奇特的花部形态和传粉式样吸引了许多学者的关注。最早的研究报道来自达尔文1887年的重要著作《兰花的传粉》，他对杓兰的花部结构已有精确描述。对于杓兰属传粉过程，达尔文在书中写道：“我始终未能在杓兰(Cypripedium calceolus)的唇瓣(囊)内发现花蜜。然而我发现在杓兰的唇瓣内表面密布腺毛，腺毛末端会分泌出粘稠的小液滴。若这些分泌物带有糖分或营养，便足以吸引昆虫。液体干燥后会在腺毛顶端形成结晶。到底这些腺毛对昆虫的吸引如何尚未知，可以确定的是小型的蜂确实频繁进入唇瓣。”这是达尔文不相信杓兰属存在欺骗性传粉的证据来源。此后杓兰属的研究中，学者们发现欺骗性传粉在杓兰属普遍存在。学者们也普遍认为达尔文描述的腺毛作为传粉昆虫的报酬这一观点并不成立，但缺乏很好的实验验证。

　　杓兰属花部结构特殊，并形成特殊的传粉通道。该属花朵形成囊状的唇瓣，唇瓣具有一个宽阔的囊口(mouth)，唇瓣囊口边缘反卷，内壁光滑;唇瓣的基部左右两边分别有两个出口(exit holes)，两个小孔的中间是合蕊柱，两个能育雄蕊分别位于出口的上方。昆虫从宽阔的囊口掉入囊内，由于内壁光滑或长有倒毛，昆虫不能从原路返回，被“囚禁”在“陷阱”内，唯一的出路是从唇瓣基部的其中一个出口爬出。昆虫爬出的时候，其背部首先碰到柱头表面，如果昆虫背部带有前一朵花的花粉就会留在柱头上。接着昆虫到达小孔处，由于小孔较小，昆虫逃生时挤压唇瓣基部和雄蕊，挤出的同时其背部也携带上了花粉。进入囊内的昆虫出来后，要么访问下一朵杓兰的花，要么访问其他植物的花朵(图1)。

　　中国科学院昆明植物所任宗昕博士与成都生物所高信芬研究团队等合作，对分布于我国西南山地高海拔地区的宽口杓兰(Cypripedium wardii)开展了多年的传粉生态学研究。研究发现，宽口杓兰唇瓣开口的两侧和底部均有簇状腺毛(图2a-c)，腺毛显微结构为多细胞的念珠状，染色结果表明细胞含有脂质等营养物质(图2d-f)，形成了一种颗粒状的“假花粉”。宽口杓兰吸引泛化访花的传粉昆虫，包括膜翅目的隧蜂与芦蜂和双翅目的食蚜蝇访花(图3)。隧蜂采集腺毛并携带于足部，而食蚜蝇主要通过口器取食腺毛。两类昆虫进入囊内为主动行为，一些体型较小的蜂类能通过入口爬出飞走，不能作为传粉昆虫;而一些体型较大的食蚜蝇取食囊口的腺毛，不能进入囊内。只有昆虫体型符合“传粉通道”的大小的独栖蜂和食蚜蝇才能为宽口杓兰传粉。

　　对昆虫体表和肠道的腺毛细胞分析表明，蜂类后足的花粉框带有大量的腺毛细胞，而食蚜蝇的口器和肠道中残存有腺毛细胞(图4)，表明腺毛可以作为传粉昆虫的报酬。因此，宽口杓兰的传粉机制并非欺骗性传粉，而是一种新颖的诱捕式传粉机制：富含营养的腺毛首先作为诱饵吸引昆虫，当昆虫在唇瓣上采集或取食腺毛时，囊的“陷阱”会引导昆虫进入唇瓣囊内，并在其试图逃脱的过程中，精准地完成花粉块的移出或接收，从而完成传粉过程。除了报酬，研究还发现宽口杓兰释放的挥发性气味物质，特别是苯甲醛和苯甲醇。这些化合物广泛存在于多种植物的花粉外壁亲脂性涂层中，可能是吸引那些以花粉为食或采集花粉的昆虫的关键嗅觉信号。气味信号与可见的、可食的腺毛结构相结合，共同构成了其高效的传粉系统。腺毛作为食物，其对传粉昆虫的营养价值可能低于其他植物的花粉，因此该传粉系统是过渡性的，不能排除花粉拟态和欺骗的可能性。研究发现，宽口杓兰野外居群的结实率较高，能达到76%～82%，远远高于欺骗性兰花野外的结实率水平，表明该传粉系统具有较高的传粉效率。

　　研究证实达尔文的观察和猜测的正确性，揭示了一种介于欺骗与真实回报之间的过渡性传粉策略，更新了人们对整个杓兰属植物主要通过欺骗传粉这一传统认知。相关研究成果以Pollen-like trichomes may reward pollinators of Cypripedium wardii (Orchidceae)为题，发表于Cell出版社旗下的国际知名跨学科期刊iScience。中国科学院成都生物所已毕业硕士生，现植物研究所博士研究生郑臣臣为论文的第一作者，中国科学院昆明植物研究所的任宗昕副研究员和成都生物研究所的高信芬研究员为论文的共同通讯作者。成都生物研究所已毕业的博士生李诗琦、植物研究所已毕业的博士生张武凡、巴西米纳斯吉拉斯联邦山谷大学的Andre Rodrigo Rech博士、成都生物研究所的徐波研究员、高云东副研究员和北京国家植物园的王国强也参与了这项工作。

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　　图1 宽口杓兰传粉模式

　　图2 宽口杓兰的花部结构和唇瓣的腺毛结构

　　图3 宽口杓兰泛化的访花昆虫和传粉过程

　　图4 宽口杓兰访花独栖蜂和食蚜蝇体表和肠道内的腺毛细胞