多数生物体的早期发育阶段(例如胚胎或花蕾)对环境最为敏感,如何保护稚嫩的后代及其对生活史的影响是进化生物学研究的热门话题。最著名的例子是哺乳动物整个妊娠期都会存在羊水,为胎儿的发育提供了稳定的环境。尽管羊水的主要成分是水,但它作为一种保护发育中胚胎的适应性机制的出现,是脊椎动物进化史上的一个关键创新。同样,水在植物的花朵发育和传粉过程中发挥着多种功能,包括促进花朵生长和膨大,以及在干旱环境中通过蒸腾作用调节温度。但是,这些水主要存在于花的组织中(少数物种会形成碗状或杯状结构,包围花朵并容纳大量雨水,从而充当“护城河”的角色)。目前,未见陆生植物通过自身分泌水或其他液体将花蕾完全浸泡其中并保护起来的报道。
苦苣苔科的大苞半蒴苣苔(Hemiboea magnibracteata)是喀斯特石灰岩上特有分布的一种多年生草本植物。该植物在开花早期,两个苞片合生在一起,里面装满了从茎分泌而来的液体,形成一个球形或椭圆形的水球,幼嫩的花蕾完全浸泡在水里。随着花蕾的发育,该水球逐渐长大(最大时可容纳近20ml液体)。随后,苞片开裂,花朵开放,液体流失。通过去除苞片内的液体等操控实验,研究人员发现,排空液体的苞片内的小花败育率显著提高。进一步研究发现,装满液体的苞片可显著降低花蕾的温度,最高可降3.6°C,从而帮助幼嫩的花蕾抵御高温的胁迫。化学成分分析显示,苞片内的液体含有多种元素,包括钙、镁、氮、磷和钾,其中钙的浓度最高(77.3±1.1 mg / L),是相邻叶片中钙浓度的1.7倍,而其它元素则低于相邻叶片,从而帮助植物适应喀斯特环境中土壤的高钙胁迫。干旱胁迫与脱水实验发现,极端干旱情况下,苞片内的水分会回流到附近叶片,从而帮助植物增强对短暂干旱的适应能力。
结果说明,大苞半蒴苣苔装满水的苞片扮演了类似充满“羊水”的“子宫”的多种功能:1)通过降温使花蕾在高温干旱的环境中免于脱水,为幼嫩花蕾的发育创造有利的微环境;2)在高钙的喀斯特环境中充当钙的储存库;3)通过回流“再利用”苞片中的液体,为干旱环境下的植物生长和繁殖提供应急的“水库”。系统发育调查显示,充满“羊水”的“子宫”状苞片结构在苦苣苔科的多个类群中发现,说明该特化结构在苦苣苔科中进化了不止一次。
研究结果为理解喀斯特极端环境下植物的适应策略与植物多功能苞片的进化适应机制提供了新的视角。相关结果以“‘Amniotic fluid’ in womb-like flower bracts protects floral development and promotes drought resistance in karst habitats”为题在国际知名期刊National Science Review上在线发表。中国科学院昆明植物研究所马永鹏研究员、已毕业研究生姚刚、贵州民族大学生态环境工程学院任永权教授为第一作者,中国科学院昆明植物研究所宋波研究员、孙航院士和多伦大学Spencer C.H. Barrett院士为通讯作者,中国科学院昆明植物研究所刘德团副研究员、黄伟副研究员、已毕业研究生沈元婷和博士生徐月雯参与了该项研究。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金联合基金重点项目、中国科学院昆明植物研究所战略先导专项、云南省重点研发计划、中国科学院“西部之光”项目等的资助。野外研究工作得到了贵州省茂兰国家级自然保护区和广西木论国家级自然保护区的大力支持。昆明植物所敖艺山、舒恒、郭世伟,贵州民族大学孙锐峰、申豪在野外工作中也提供了帮助。
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图1 大苞半蒴苣苔生境及其子宫状苞片的发育过程
 
图2 大苞半蒴苣苔子宫状苞片内液体对花发育、温度和叶片耐旱能力的影响
 
图3 大苞半蒴苣苔子宫状苞片内液体与叶片液体的元素含量比较(绿色:叶片;棕色:苞片)
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