长期以来，翼囊蕨属(Didymochlaena)是蕨类植物中少有的单种属，被认为全世界只有翼囊蕨一个物种。2015年该属单独成为一个科——翼囊蕨科，因此也成为了单属单种科。同时，很多学者发现该属存在很大的形态多样性和遗传多样性，其单物种的状态受到普遍质疑。然而，由于其全球分布的特性，全面的系统修订工作很难展开，使得该类群一直保持原状。

　　自2019年起，上海辰山植物与密苏里植物园的科研人员通力合作，开展了对翼囊蕨属的分类学研究。借助密苏里植物园来自于全世界各个国家和地区的丰富馆藏以及全世界同行的热情帮助，并利用各大标本馆标本数字化的便利，对全球的翼囊蕨属标本进行了全面的比较和分析。同时也取得了覆盖大部分分布区的分子材料，利用叶绿体基因组片段进行系统发生、形态演化和分化时间的分析。

　　首先，我们对该属生物多样性最高的单个岛屿——马达加斯加岛所产的翼囊蕨属物种进行了分类学修订。我们发现，该岛上的翼囊蕨属物种在小羽片大小、形状以及鳞片上存在很高的多样性，可识别出六个物种，其中提升变种等级两个，新描述物种两个。该研究发表在Phytotaxa上 (doi:10.11646/phytotaxa.459.4.1)

　　其次，我们针对另外一个生物多样性热带地区——东南亚以及邻近的太平洋岛屿，基于形态学和分子系统学对该地区的翼囊蕨属植物进行了分类修订。我们在其模式产地爪哇岛选定了翼囊蕨(Didymochlaena truncatula，原认为的翼囊蕨属唯一物种)的附加模式，并且恢复了翼囊蕨属的模式种曲边翼囊蕨(Didymochlaena sinuosa)的物种地位并为其选定了附加模式，除此之外我们描述了四个物种，并提升一个变种为物种水平。该研究发表在Phytotaxa上 (doi:10.11646/phytotaxa.479.1.5)

　　然后，我们对全球的翼囊蕨物种做了全面分类学整理，在马达加斯加和亚太地区的基础上增加了非洲和美洲种类的描述，并得了全球几乎所有分布区的样本序列，构建了该属的系统发生树。我们发现全球的物种分成三大支，分别对应着美洲、非洲和亚太地区的类群，其中美洲类群以羽片基部小羽片覆盖羽轴为共衍征，而这一特征在旧世界物种中不存在，亚太地区小羽片以矩圆形为基本形状，而非洲以三角形为基本形状，根据形态和分子系统我们将翼囊蕨属划分为三个组。组下又基于遗传分化、地理分布和形态变异，我们在全球范围共识别出22个物种，其中亚太地区7种，非洲地区9种，美洲地区6种。我们还进行了分化时间的分析，结果表明翼囊蕨分支于140个百万年左右便与水龙骨I的其他类群分开，并在50个百万年左右分化出美洲、非洲和亚太地区的三大支。祖先分布区的预测没有找到翼囊蕨属的起源地，从未知起源地一次扩散至三地后独立分化并且没有再次扩散到其他地区，这种异域分化的生物地理分布模式是非常少见的。分子系统、形态演化和分化时间的研究发表在Cladistics上(doi:10.1111/cla.12539);全属的分类修订研究发表在Systematic Botany上(doi:10.1600/036364423X16758873924144)

　　针对翼囊蕨的一系列系统分类学研究，首次对该属进行了全球范围的梳理，发现大量过去被忽略的物种，提升了人们对蕨类生物多样性的认识。一个植物“物种”，其实包含了22 个物种。这可能是植物学分类史上最重大的分类学变化。这充分说明，我们对世界上许多植物类群的了解，可能还远远不够。大量的生物类群，需要大量的分类学家综合各种证据，揭示这些类群准确的多样性。

　　参考文献：

　　PPG I., 2016. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. J. Syst. Evol.54, 563-603.

　　Shang, H., Liang, Z.-L.,Zhang, L.-B., 2021. Taxonomy of the fern genus Didymochlaena(Didymochlaenaceae) from Asia and Pacific islands based on morphological and molecular evidence with the description of four new species and one new status. Phytotaxa, 479, 71–82.

　　Shang, H., Xue, Z.-Q., Gu, Y.-F., Zhang, L.-B., 2020. Revision of the fern genus Didymochlaena(Didymochlaenaceae) from Madagascar. Phytotaxa, 459, 252–264.

　　Shang, H., Xue, Z.-Q., Liang, Z.-L., et. al, 2023. Splitting one species into 22: an unusual tripling of molecular, morphological, and geographical differentiation in the fern family Didymochlaenaceae (Polypodiales). Cladistics,

　　Shang, H.,Zhang, L.-B., 2023. The systematics of the fern genus Didymochlaena(Didymochlaenaceae). Syst. Bot. 48, 1–30.

　　Zhang, L.-B. and Zhang, L., 2015. Didymochlaenaceae: A new fern family of eupolypods I (Polypodiales). Taxon, 64, 27-38.

翼囊蕨属的形态

A野外生境植株;B,典型的翼囊蕨属叶片;C,翼囊蕨属小羽片的多样性。

翼囊蕨属系统进化、分化时间估计和祖先分布区预测

翼囊蕨属各物种的分布

　　(文：商辉、张丽兵;图：商辉等)